一．根瘤菌的生物學(xué)特性

（一）根瘤菌的概念

1886年，德國(guó)植物化學(xué)家Hellriegel和Wilfarth等人研究證明，豆科植物根瘤是有細(xì)菌感染引起的，他能固定大氣中的氮素。1888年，荷蘭學(xué)者Beijerinck從豆科植物根瘤中分離出固氮細(xì)菌命名為根瘤菌。根瘤菌固氮指的是根瘤菌屬的細(xì)菌，與豆科植物建立共生關(guān)系，它侵染豆科植物的根部，形成一種具有復(fù)制結(jié)果和高度分化的特殊的植物器官----根瘤，在根瘤提供的厭氧環(huán)境中將分枝態(tài)氮還原成氨。豆科植物與根瘤菌形成的共生體系是生物固氮體系中最強(qiáng)的共生體系，所固定的氮占整個(gè)生物固氮總量的65%，相當(dāng)于全世界工業(yè)合成氮肥量2倍，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)系統(tǒng)中起著極其重要的作用。

（二）根瘤菌的結(jié)瘤過(guò)程

根瘤菌中的每種細(xì)菌都與某幾種豆科植物專(zhuān)一性地對(duì)應(yīng)，每一種根瘤菌只與其有專(zhuān)一性對(duì)應(yīng)的幾種豆科植物建立共生關(guān)系形成根瘤，不予其他種類(lèi)的植物共生形成根瘤。原因是豆科植物的根毛能夠分泌一類(lèi)特殊的蛋白質(zhì)，根瘤菌細(xì)胞的表面存在著多糖物質(zhì)，只有同族豆科植物根毛分泌的蛋白質(zhì)與同族的根瘤菌表面的多糖物質(zhì)才能產(chǎn)生特異性結(jié)合。

當(dāng)豆科植物在幼苗期，土壤中的根瘤菌便被其根毛分泌的有機(jī)物吸收而聚集在根毛的周?chē)?，并大量繁殖。同時(shí)產(chǎn)生一定的分泌物，這些分泌物刺激根毛，使其先端卷曲和膨脹，同時(shí)，在根菌瘤分泌的纖維素酶的作用下，根毛細(xì)胞壁分裂孳生，聚集成帶，外面被一層粘液所包裹，形成感染絲，并逐漸向根的中軸延伸。浸染絲狀體在根的外皮細(xì)胞之間流通，分權(quán)成網(wǎng)狀，然后破裂，在細(xì)胞內(nèi)增殖引起根瘤菌也在每一個(gè)細(xì)胞內(nèi)增殖，最后形成完善的根瘤。經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后，寄生植物根部充滿(mǎn)了根瘤菌，從而成為膨脹或分枝形狀，稱(chēng)為類(lèi)菌體。固氮的細(xì)胞被豆血紅蛋白染成紅色，豆紅紅蛋白是把氧輸送到類(lèi)菌體的一種色素。