氮素是構(gòu)成所有生物機體的重要元素之一。地球生態(tài)洗系統(tǒng)中追重要的是有機物生產(chǎn)者-----植物。其生長發(fā)育必須營養(yǎng)元素第一位是氮素。盡管能固氮的微生物多種多樣,但他們固氮的基本反映都是相同的。
N2+8e+8H++Nase(固氮酶)→2NH3+H2+nADP+npi
要進(jìn)行固氮必須滿足以下基本條件:必須有具固氮活性的固氮酶;必須有電子和介子供體。盡管自然界中固氮微生物多種多樣,氮固氮微生物所含固氮酶的組成大致相似,都是由2個亞單位即組分ΙMoFe蛋白,組分ⅡFe蛋白和一個輔因子組成。
1.氧對固氮酶的影響
固氮酶的一個重要特征是對氧具有高度敏感性,其催化固氮反應(yīng)必須在無氧條件下進(jìn)行。氧對已合成的固氮酶兩種組分可造成不可逆的損傷,使固氮酶喪失活性。而且氧可揚花固氮過程中的電子載體而使電子無法達(dá)到固氮酶。這些機制中主要有加強呼吸強度的呼吸保護(hù),利用構(gòu)想改變來防止氧對固氮酶的傷害的構(gòu)想保護(hù),具有較厚的莢膜或粘液層阻攔氧的滲入,固氮藍(lán)細(xì)菌形成許多厚壁固氮異形胞和在根瘤菌細(xì)胞中形成豆血紅蛋白有效地為根瘤菌提供高流速低流量的氧用于氧化磷酸化等。
2.固氮作用中的氨效應(yīng)
氮是固氮作用的最初產(chǎn)物,它一經(jīng)形成就從類菌體中分泌出來,這些氨必須立即被同化并轉(zhuǎn)運,否則會對固氮酶造成反饋抑制。在缺乏NH4+的環(huán)境里,谷氨酰胺合成酶處于非腺苷化狀態(tài),具有催化功能和調(diào)節(jié)功能,能與固氮啟動基因結(jié)合,推動pna聚合酶催化轉(zhuǎn)錄mRNA,合成固氮酶。但在NH4+豐富的環(huán)境中,谷氨酰胺合成酶被腺苷化,構(gòu)象發(fā)生變化,失去與固氮酶啟動基因區(qū)結(jié)合的能力,導(dǎo)致固氮酶不能合成。因此如在培養(yǎng)固氮菌時加入銨鹽,則固氮菌不進(jìn)行固氮而依賴銨鹽生長。
3.P/ATP比率對固氮酶活性的調(diào)節(jié)
固氮酶催化N2生成NH3,需要Mg2+和ATP參與,是固氮酶活性不可缺少的成分和正效應(yīng)劑。因而有效地抑制固氮酶活性。因此細(xì)胞內(nèi)ADP/ATP的比率可以調(diào)節(jié)固氮酶活性。這種調(diào)節(jié)特征不僅與生物體的種類和生長條件有關(guān),而且依賴與細(xì)胞內(nèi)的Mg2+濃度。
4.環(huán)境中的C/N的影響
土壤中的C/N是影響固氮作用的最重要的因素之一?;墚愷B(yǎng)型固氮微生物只有在環(huán)境中有豐富的有機碳化合物而同時又缺乏化合態(tài)氮時才能進(jìn)行有效的固氮。如果環(huán)境中化合態(tài)氮十分豐富,固氮微生物利用現(xiàn)成的氮化物作氮源,則固氮酶收到化合態(tài)氮的抑制。不顯示固氮活性。
固氮微生物直接或通過與他種生物共生的方式將分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化成植物可利用的氮素養(yǎng)料,不僅對農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)具有十分重要的意義,而且由此啟動了自然界氮素的生物循環(huán),進(jìn)而維護(hù)了地球上萬物的繁榮發(fā)展。