農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的大部分生物多樣性都存在于土壤中。土壤生物群發(fā)揮的功能對作物生長和質(zhì)量、土壤和殘留物傳播的害蟲、疾病發(fā)生率、營養(yǎng)循環(huán)和水傳輸?shù)馁|(zhì)量，以及因此對作物管理系統(tǒng)的可持續(xù)性有著重大的直接和間接影響。農(nóng)民有意識或無意地利用耕作來管理土壤生物多樣性。鑒于土壤生物群的重要性，耕作研究的一個關(guān)鍵挑戰(zhàn)是理解和預(yù)測耕作對土壤生態(tài)的影響，不僅是為了評估耕作對土壤生物和功能的影響，也是為了設(shè)計耕作系統(tǒng)，以最大限度地利用土壤生物多樣性，特別是用于作物保護。在這篇論文中，我們首先討論了土壤生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性，從生物的大小、食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能的角度來看，不同研究對土壤生態(tài)系統(tǒng)進行的描述各不相同。然后，我們研究了耕作對不同土壤生物群的影響，通過實例概述了耕作對種群動態(tài)和物種多樣性的關(guān)鍵影響。最后，我們解決了耕作系統(tǒng)的設(shè)計問題，以加強耕地的生物控制。確定最佳耕作制度需要對土壤管理進行全球考慮，而不是只關(guān)注耕作，同時考慮土壤生態(tài)。有機殘留物管理、防止壓實、作物輪作和種植時間必須綜合考慮，考慮到它們對害蟲種群以及害蟲和生態(tài)系統(tǒng)工程師的天敵的影響。與傳統(tǒng)的傳統(tǒng)和減少耕作系統(tǒng)的比較相比，這種方法需要更詳細(xì)的研究和仔細(xì)的實驗設(shè)計。我們建議發(fā)展耕地中的種群建模，因為現(xiàn)有的生態(tài)模型很少包括與土壤管理系統(tǒng)相關(guān)的參數(shù)。

1.簡介

土壤是地球上最多樣、最重要的生態(tài)系統(tǒng)。土壤中持續(xù)活躍的大量生物過程對于維護大陸生物圈中的其他生態(tài)系統(tǒng)至關(guān)重要。農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的大部分生物多樣性都存在于土壤中(Young和Crawford，2004)，土壤生物群的功能對作物生長和質(zhì)量、土壤和殘留物傳播的害蟲、疾病發(fā)生率、養(yǎng)分循環(huán)和水分轉(zhuǎn)移的質(zhì)量以及土壤生產(chǎn)力的可持續(xù)性有著巨大、直接和間接的影響。它們還決定了農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)對非生物干擾和壓力的抵抗力和恢復(fù)力(Brussaard等人，2007年)。

可持續(xù)作物管理系統(tǒng)的基本原理是基于多標(biāo)準(zhǔn)目標(biāo)的實現(xiàn)：作物產(chǎn)量只是評估作物管理系統(tǒng)功能時需要考慮的眾多因素之一。因此，土壤不再被視為純粹的植物生長介質(zhì)，而是許多生物的棲息地。這種方法變化的一個根本后果是，現(xiàn)在需要生態(tài)學(xué)概念和理論來設(shè)計新的耕作系統(tǒng)，以及土壤科學(xué)、農(nóng)學(xué)、生態(tài)生理學(xué)和土壤力學(xué)的知識。

農(nóng)民有意識或無意地利用耕作來管理土壤生物多樣性。然而，一些文獻綜述(例如House和Parmelee，1985a，House和Parmelee，1985b，Stinner和House，1990，Kladivko，2001，Lakshman等人，2006，Miura等人，2008)強調(diào)了在試圖確定耕作對土壤生物群影響的趨勢時所涉及的困難。因此，確定關(guān)鍵因素以幫助我們理解和預(yù)測耕作制度與土壤生態(tài)之間的關(guān)系仍然是耕作研究中的一個重要挑戰(zhàn)。在應(yīng)對這一挑戰(zhàn)時，必須解決兩個關(guān)鍵點。

1.首先，需要改進對耕作對土壤生物和功能影響的評估。與地上生物多樣性不同，土壤生物多樣性大多只能通過耕作和其他種植做法(輪作、有機和礦物施肥)進行間接管理，這使新的作物管理系統(tǒng)的設(shè)計變得復(fù)雜。

2.第二，我們需要確定哪些耕作系統(tǒng)能最大限度地利用土壤生物多樣性?？紤]到土壤生物群的大量功能，我們需要生物多樣性來提供許多服務(wù)，耕作的設(shè)計必須使這些服務(wù)得到優(yōu)化，即使在許多情況下，土壤生物多樣性的內(nèi)在價值很難評估(Brussaardetal.，2007)。

在簡要介紹了土壤生物區(qū)系研究的概念框架后，本文將重點討論這兩點。在這里，我們不會處理通過耕作控制雜草的問題，只關(guān)注土壤微生物區(qū)系和動物群以及作物害蟲的生物控制

2.土壤生態(tài)系統(tǒng)

2.1土壤生物多樣性

土壤生物群的復(fù)雜性可以通過幾種方式來表征，最常用的方法是基于生物大小。除植物根系外，土壤生物區(qū)系由土壤微生物區(qū)系(細(xì)菌、真菌、綠藻等)和土壤動物群組成。土壤動物群通常也被分為三組，根據(jù)平均生物大小和對充水孔隙或充氣孔隙中生活的適應(yīng)程度(Cochranetal.，1994，Lavelle，2000)。土壤微型動物的生物體通常不到0.2毫米長。這一群體主要由原生動物和線蟲組成，主要生活在充滿水的孔隙中。中型動物群由0.2–2毫米長的生物組成，生活在充滿空氣的土壤孔隙空間和垃圾中。中生動物群包括小腳足類(如螨類、彈尾類)和內(nèi)生蠕蟲(小型寡毛目)。大型動物群由長度超過2毫米的個體組成，包括白蟻、蚯蚓和大型節(jié)肢動物。

土壤生物群也可以通過土壤食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)來描述(Moore，1994)。例如，考慮到碎屑微食物網(wǎng)，微生物區(qū)系和微動物會分解有機物。原生動物、線蟲和微絲足類以真菌和細(xì)菌為食，并有自己的捕食者，而這些捕食者反過來又是更高層次生物的食物來源。這種研究土壤生物群的方法突出了耕地對生物多樣性保護的重要性：生活在農(nóng)業(yè)土壤中的生物是更大食物網(wǎng)的一部分，是食物網(wǎng)中更高階動物的食物庫。例如，在以有機水稻為基礎(chǔ)的種植系統(tǒng)中，最近的研究表明，蜘蛛在休耕期以碎屑為食(Sidsgaard，2000)。有人認(rèn)為，鑒于害蟲種類的獵物質(zhì)量較低，替代獵物是蜘蛛和其他有益生物的重要食物補充。因此，作物管理實踐的變化，如直接鉆探、機械化或用化學(xué)品取代人工除草，可能會對蜘蛛和其他有益生物產(chǎn)生重大影響。

還可以根據(jù)土壤生物的功能對其進行分類。例如，考慮到土壤動物在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)循環(huán)中的作用，Lavelle(1997)建議根據(jù)無脊椎動物與微生物區(qū)系的關(guān)系性質(zhì)及其創(chuàng)造各種結(jié)構(gòu)的能力，將其分為三個功能組。定義的第一個官能團由上述微食物網(wǎng)的生物體組成，對應(yīng)于將微生物與其捕食者聯(lián)系起來的一般土壤食物網(wǎng)的部分。該類群主要對應(yīng)于捕食細(xì)菌和真菌的微型動物及其捕食者。這些生物不會產(chǎn)生任何結(jié)構(gòu)。第二個功能群由中型動物和大型節(jié)肢動物組成，Lavelle將其描述為垃圾轉(zhuǎn)換器。這些生物攝入純有機物質(zhì)，物理破碎垃圾并釋放糞便顆粒，在微生物活動中發(fā)揮重要作用(“外部瘤胃消化”，Aira等人，2003年)。這些消化過程釋放出營養(yǎng)物質(zhì)，這些營養(yǎng)物質(zhì)隨后可能被分解者重新吸收。糞便顆粒也參與土壤結(jié)構(gòu)和聚集的穩(wěn)定(Balesdent等人，2000年)。最后一個功能組由生態(tài)系統(tǒng)工程師組成，他們中的大多數(shù)是大型動物群的成員：蚯蚓(內(nèi)生和內(nèi)生物種)、白蟻和螞蟻。這些生物創(chuàng)造了不同的有機礦物結(jié)構(gòu)，并通過瘤胃內(nèi)消化與微生物相互作用。它們改變了土壤中的物理和化學(xué)條件，改變了水和養(yǎng)分的流動，從而間接影響了其他生物的生長和發(fā)育，尤其是作物。生態(tài)系統(tǒng)工程師不僅通過釋放糞便顆粒和排泄物來促進土壤聚集，還通過筑巢或挖洞來對土壤結(jié)構(gòu)做出重大貢獻，從而影響空氣、水和養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移以及根系的發(fā)育和功能。

這些不同的生態(tài)群在土壤中發(fā)揮多種功能，從而控制多種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的效率(例如土壤降解農(nóng)藥的能力(Holtze等人，2008年)、對多種病原體的生物控制(Bailey和Duczek，1996年)和養(yǎng)分循環(huán)(Sooksa-nugan等人，2009年))。

2.2.土壤生境的復(fù)雜性

土壤生物群生活在一個復(fù)雜的結(jié)構(gòu)中，其礦物和有機成分決定了棲息地條件和食物資源的可用性。作為一種物理棲息地，無論使用何種測量尺度，土壤都具有空間和時間異質(zhì)性(Young和Ritz，2000)?？紫犊臻g的幾何特征(尺寸分布、連通性)對于控制土壤中生命的生物化學(xué)過程至關(guān)重要。孔隙率以及孔隙飽和和連通的程度取決于并影響非生物和生物條件。土壤的結(jié)構(gòu)異質(zhì)性是土壤生物群多樣性的一個關(guān)鍵因素。事實上，它在生態(tài)位劃分、資源和棲息地專門化方面具有非凡的潛力。這一關(guān)鍵的土壤特征使幾個官能團有可能在土壤中共存。因此，土壤為永久或暫時居住在土壤中的大量大小生物提供了棲息地。

正如Young和Crawford(2004)所強調(diào)的那樣，耕地中孔隙系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)不僅由物質(zhì)的化學(xué)性質(zhì)和氣候作用決定，還由生命本身(根、動物群和耕作)決定。除了風(fēng)化作用外，土壤生物的活動還導(dǎo)致土壤剖面中有機和無機物質(zhì)的運動，從而有助于土壤結(jié)構(gòu)的形成和穩(wěn)定。

此外，盡管輪作和有機肥料的施用決定了每年向土壤生物群提供的新鮮有機物的性質(zhì)和數(shù)量，但這種有機物在土壤剖面中的分布取決于耕作制度。因此，耕作不僅影響可作為土壤生物群營養(yǎng)資源的有機物的數(shù)量，還影響其作為眾多土壤生物、病原體或害蟲天敵庇護所的安排和效用。

3.耕作對土壤生態(tài)的影響

耕作在短時間內(nèi)引起不同強度的顯著生物物理和生物化學(xué)變化。除了擾亂土壤棲息地外，它還對生物本身產(chǎn)生直接影響，殺死或傷害它們，或使它們面臨被捕食的風(fēng)險(圖1)。耕作還改變了土壤生態(tài)系統(tǒng)中土壤生物之間的關(guān)系，耕作制度的變化影響了物種優(yōu)勢、相對種群規(guī)模和群落多樣性(Altieri，1999)。這可能會產(chǎn)生有害影響(例如，隨著捕食者數(shù)量的減少，植食性物種的數(shù)量迅速擴大)。然而，在新的耕作制度有利于捕食者種群的情況下，這也可能是非常有益的。我們將在下面通過耕作對蛞蝓種群影響的例子來說明這一點(見第4.2節(jié))

許多關(guān)于耕作對土壤生物群影響的研究表明，不同的群落對耕作制度的反應(yīng)不同。然而，盡管作物管理系統(tǒng)的其他要素(有機肥料施用、作物順序、農(nóng)藥噴灑等)很重要，但仍有可能確定耕作特有的一些影響。一般來說，土壤群落的豐度和多樣性都隨著耕作強度的降低而增加(ElTiti，2003a)。然而，無論考慮哪種生物，對耕作制度的反應(yīng)都是高度可變的(Kladivko，2001)。耕作制度變化的另一個影響是，當(dāng)放棄耕作時，觀察到的生物垂直分布發(fā)生了重大變化。在許多研究中，單位土壤體積的總種群規(guī)模在犁過的和未犁過的處理中是相似的(例如，對于蚯蚓，Pelosi等人，2009年)。