導讀

土壤科學工作者熟知生物作為五大成土因素之一在土壤發(fā)生與演化過程中的作用，但是很少問津土壤在植物起源和演化過程的作用。筆者認為，陸地植物的起源和演化過程實質上是對其起源土壤環(huán)境的適應過程，土壤對起源植物特性的形成具有“模具效應”。土壤環(huán)境的剖面厚度和層次構型、物理、化學和生物學性質多樣性形成了起源植物的多樣性。由于植物根生長于土壤，通過根從土壤中吸收營養(yǎng)元素以滿足自身生長的需求，因此，植物起源土壤對植物特性形成的作用主要體現(xiàn)在植物根型、營養(yǎng)生理和抗逆境生理方面的遺傳特性。土壤-植物多樣性為不同種類的生物構建了多樣化的生境，在生物多樣性的形成和維持中發(fā)揮著關鍵作用。保護土壤環(huán)境多樣性是保護生物多樣性的基礎。追溯作物的起源土壤環(huán)境及其與植物遺傳特性的關系對于作物布局和育種、作物養(yǎng)分管理等均具有極為重要的意義。這一研究需要豐富的土壤學、分子遺傳學等多學科的知識。因此，開展這一領域的研究不僅是對土壤學研究領域的拓展和對土壤資源重要性的再認識，也是對土壤學與分子遺傳學等學科交叉融合的客觀要求。

作者：蔡祖聰1，2，3(1.南京師范大學地理科學學院，南京210023;2.江蘇省土壤利用與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展工程研究中心，南京210023;3.江蘇省地理信息資源開發(fā)與利用協(xié)同創(chuàng)新中心，南京210023)

來源：土壤學報(2022年第59卷第1期)

生物是五大成土因素之一，在土壤的發(fā)生和演化過程中發(fā)揮著重要作用，主要表現(xiàn)為植物根系生長對巖石的擠壓作用導致巖石破碎，促進風化;植物和微生物分泌有機酸和有機絡合物等溶解巖石和礦物，釋放生物有效態(tài)營養(yǎng)元素;光合作用積累有機物質，將營養(yǎng)元素從無機態(tài)轉化為有機態(tài)，促進團聚體的形成，提高土壤生產(chǎn)力;保護土壤，免受風、水的侵蝕等?，F(xiàn)代航天技術讓我們直觀地感知到在尚未發(fā)現(xiàn)生命的月球和火星表面覆蓋著一層疏松物質，被稱之為月壤[1]和火星土壤[2]。由此可以推測，在生命出現(xiàn)于地球之前，地球陸地表面也應該同樣覆蓋著一層疏松物質，這一層疏松物質也可以廣義地看作是土壤。

植物多樣性是指地球上的植物及其與其他生物、環(huán)境所形成的所有形式、層次、組合的多樣化，包括物種多樣性、生境多樣性、營養(yǎng)方式多樣性、生命周期多樣性和遺傳多樣性。一般認為，陸生植物起源于海洋中的藻類，它們首先進入河流、湖泊等淡水區(qū)域，然后登陸，通過長時間的演化形成種類繁多的喬木、灌木和草本植物[3]。植物起源和分類學家從植物及其器官的形狀或遺傳基因分析植物起源的時期、種類之間的相互聯(lián)系和譜系[4]，但他們較少關注驅使海洋藻類登陸土壤后植物物種分化的作用力。土壤學家關注生物(包括植物)對土壤發(fā)生和演化的作用，但極少問津土壤在植物多樣性形成中的作用。本文將第一代植物種及基因型生長的土壤稱為植物起源土壤。由于相對于生物，土壤是環(huán)境，所以也稱為起源土壤環(huán)境;植物起源后擴散至另一區(qū)域，適應或通過演化適應者在新土壤環(huán)境生長，不適應者則被淘汰，本文將這一過程稱為土壤選擇。邏輯地分析，海洋藻類登陸后必須適應當?shù)氐墓庹?、溫度、水分和土壤環(huán)境等方能繼續(xù)生長，進而演化成為陸生植物。光照、氣溫和水分等是植物起源的前提條件。為適應多種多樣的土壤環(huán)境，海洋藻類演化而成的植物也必然是多種多樣的，因而形成了植物的多樣性。由此可見，土壤多樣性是形成植物多樣性的關鍵驅動力，至少是關鍵驅動力之一，起源土壤環(huán)境的屬性深刻地烙印在植物的遺傳物質中。本文探討土壤環(huán)境對陸生植物種類多樣性形成的作用及其研究植物起源土壤環(huán)境的理論和現(xiàn)實意義。

1土壤環(huán)境多樣性形成植物種類多樣性

為了土壤分類的需要，土壤學家將足以代表某一種土壤大部分特征的最小土體單元稱為土壤單體，英文為Pedon[5]。這是虛擬的最小土體單元，在土壤中并不真實存在。土壤科學工作者也研究土壤多樣性，但那是以土壤分類單元為個體的多樣性研究[6]。事實上，地球上不存在完全相同的二個土粒，更遑論完全相同的二個土體單元。土壤的多樣性，或者稱為異質性，表現(xiàn)在分布的廣泛性、剖面厚度和土體構型的多樣性、物理、化學和生物學特性的多樣性等等方面。

土壤被稱為地球的皮膚，幾乎完全覆蓋地球的整個陸地表面，從炎熱的赤道到寒冷的苔原;從低于海平面的凹陷盆地到稱為第三極的青藏高原;從間歇淹水的低洼濕地到干旱的沙漠化地區(qū);從平原到丘陵山地等。土壤空間分布的廣泛性為適應各種氣候環(huán)境的植物起源提供了生長空間。在土壤學中，其屬性與所處氣候特征相一致的土壤稱之為地帶性土壤，它們的屬性在很大程度上可以反映該類土壤分布空間的氣候特性。氣候對生物的影響至少有一部分是通過影響土壤屬性而實現(xiàn)的。即使是其屬性與所處氣候特征不一致的非地帶性土壤，也受其分布空間氣候的影響，在某種程度上也能反映其分布空間的氣候對生物的影響。

土壤的剖面，厚度從不足毫米到超過百米，從均一的單一層次到界線分明的多個層次。直接在巖石上發(fā)育形成的初始土壤，可能完全由藻類殘體和其腐解產(chǎn)物組成，厚度不足毫米;在沉積物上發(fā)育的土壤，多次沉積，厚度可達百米以上。土壤形成過程中，有機物質的積累和土壤物質的淋溶淀積，分化出厚度、顏色、物質組成和堅實度等大相迥異的土壤層次。由特定成土因素組合驅動的每一成土過程形成其特有的土壤發(fā)育層次，在土壤系統(tǒng)分類中被用于診斷土壤類型[7]。土壤剖面的厚度及其土體構型的多樣性為植物形成不同的根系形態(tài)提供了無窮的空間。

土壤的礦物顆粒從厘米級的礫石到納米級的黏土礦物。即使排除礫石，土壤顆粒按其粒徑還被劃分成砂粒、粉砂粒和黏粒，三者構成無窮的組合。在自然狀態(tài)下，土壤顆粒在表面作用力和有機、無機膠結物質的作用下，相互結合，形成大小和形狀不一的團聚體。團聚體內部和團聚體之間留下孔徑和連貫性不一的孔隙。有機質豐富、結構性好的土壤容重可以小于水的密度;土壤顆粒之間緊密結合，只留下少量的孔隙，容重可以增加至水密度的近1倍。疏松的土壤可以讓植物根系輕松地伸展，堅實的土壤則可完全阻止根系的進入。植物從土壤中吸取水分，而土壤的水分可以從完全飽和、間歇淹水至幾乎是完全干燥的狀態(tài)。在土壤剖面中，不同的層次水分含量可能相差很大，一些土壤表層干燥，但下層有較高的水分含量;有些土壤則相反，表層有較高的水分，但下層干燥。雖然在區(qū)域尺度上土壤水分受制于大氣的干燥度，但在景觀尺度上，土壤水分狀況有可能完全不同于區(qū)域尺度大氣干燥度決定的水分狀況。土壤物理性質無窮無盡的變化為多樣化植物種及基因型的起源提供了足夠的物質基礎。

多樣的土壤化學特性可能對起源植物物種及基因型分化發(fā)揮關鍵作用。組成土壤的元素多達70余種，在宏觀上完全可以滿足各種植物的需要。但是，由于成土母質和成土過程不同，同一元素在不同土壤中的含量差異巨大。我國土壤元素背景值調查結果表明，絕大部分元素在不同土壤中的含量可相差3～4個數(shù)量級[8]。土壤的酸堿性不僅影響土壤中元素對植物的有效性，而且直接影響植物的生理、生化過程。自然土壤的酸堿性可以從pH9.5的極堿性。自然狀態(tài)下還存在大量不利于一般植物生長的逆境土壤，如高度鹽化的鹽土、極酸性的酸性硫酸鹽土、以硫酸鈣為主要成分的石膏土壤、重金屬元素高背景值土壤等。

如果最先從海洋登陸的是藻類[3]，那么可以合理地推斷，在植物出現(xiàn)之前土壤中已經(jīng)有了微生物。雖然至今對土壤微生物多樣性及其起源的驅動力仍不十分清楚，但從它們在土壤物質循環(huán)及其植物健康中的作用可以推斷[9]，土壤微生物很可能對植物起源和物種分化發(fā)揮了重要作用。這是一個有待深入研究的領域。

植物在土壤中起源并完成生命周期繁育后代必須滿足一個先決條件下，即適應起源土壤環(huán)境，并從土壤中獲取滿足自身生長所需要的水分和營養(yǎng)元素，否則植物不可能生長和繁衍，因而也不可能留存至今。因此，植物只能按土壤環(huán)境限定的方向起源，起源土壤環(huán)境對起源植物具有類似于模具的作用，可以稱為“模具效應”。由于土壤環(huán)境對植物起源的“模具效應”，海藻登陸后，因土壤環(huán)境不同而分化出不同種及基因型的植物，形成植物多樣性。陸地表面真正不長任何植物的不毛之地微乎其微，絕大部分土壤類型，即便是極為嚴酷的逆境土壤，也有植物生長。由此說明，植物對起源土壤環(huán)境具有很強的適應性。

在自然狀態(tài)下，可以觀察到適宜于多種植物生長的土壤環(huán)境，此類土壤中植物種類多樣性高，而存在植物生長障礙的逆境土壤環(huán)境中，植物種類較少，甚至只有單一種類的植物生長。這種現(xiàn)象的出現(xiàn)有兩條可能的途徑：一是在適宜多種植物生長的土壤環(huán)境中，對植物生長和繁衍的障礙因素少，因而多種植物直接在此類土壤上起源;而存在生長障礙因素的逆境土壤中，只有發(fā)育出適應生長障礙因素的植物方能生長和繁衍，因而起源的植物種類較少。二是起源于不同土壤環(huán)境的不同種及基因型的植物擴散至同一土壤環(huán)境而形成多種植物共生的模式。植物擴散似乎是一種普遍的現(xiàn)象[10]。當起源于不同土壤環(huán)境的植物擴散至適合其生長和繁衍的土壤環(huán)境時，它們可以在該類土壤上生長繁衍，從而在該土壤上出現(xiàn)了多種植物;但當它們擴散至逆境土壤環(huán)境時，只有能夠演化出適應逆境土壤環(huán)境的植物方能生長和繁衍，因而逆境土壤環(huán)境中的植物物種較少，甚至只有單一植物物種。所以，土壤環(huán)境對植物起源和擴散都起著重要作用。

生物因素在土壤起源和演化中的作用說明，起源植物對于土壤環(huán)境這一“模具”不是完全被動地適應，而是對“模具”進行了一定的“修飾”。植物起源與土壤演化應該是一個互動過程，起源植物在修飾“土壤模具”的過程中，不斷形成自身對土壤環(huán)境的適應機制。土壤-植物相互作用對于逆境土壤環(huán)境的植物起源可能具有特別重要的意義。一些逆境土壤的植物生長障礙因子形成過程是生物和氣候等因素共同作用下，逐漸強化的過程。例如，強酸性的灰化土，其強酸性的灰化層并非來自于成土母質，而是灰化層中的鈣鎂等鹽基離子和鐵鋁與植物提供的有機酸鰲合淋洗，逐漸發(fā)育而成[11]。再如，對大部分植物有毒的重金屬元素富集的土壤，富含重金屬元素的礦物對植物不一定具有毒性。由于礦物的物理和生物風化，重金屬元素不斷從礦物中釋放，才成為對大部分植物有毒的形態(tài)，并逐漸積累在土壤中，形成不適宜于大部分植物生長的土壤。所以，很多逆境土壤環(huán)境的障礙因子是在植物的參與下逐漸形成和強化的，這是一個非常緩慢的過程，為起源于逆境土壤環(huán)境的植物演化出逆境因子適應機制提供了充分的時間。

2起源土壤決定的植物根型及生理特性

土壤是植物根系生長的基質，為植物提供水分和養(yǎng)分，因此，土壤環(huán)境對起源植物遺傳特性的影響主要也表現(xiàn)在植物的根系類型、元素化學計量關系、營養(yǎng)元素獲取途徑和抗逆生理等方面。

2.1土壤剖面構型與起源植物根型

可以合理地推測，土壤剖面厚度、土體構型及其水分和有效養(yǎng)分的空間分布對植物根型的形成發(fā)揮關鍵性作用。主根發(fā)達的喬木不可能起源于土層淺薄或在剖面亞表層即有堅硬土層出現(xiàn)的土壤中，而只能出現(xiàn)于土層深厚的土壤中或主根可以向下伸展的土壤中。無主根的植物則更有可能起源于土層淺薄的土壤環(huán)境。在干燥土壤環(huán)境起源的植物，為了獲取滿足生長需要的水分，在地上部分發(fā)育出可減少水分蒸發(fā)的結構的同時，在地下發(fā)育出相對龐大的根系，以盡可能地多吸收水分，開源與節(jié)流并舉以滿足對水分的需求，因而根冠比通常大于在水分充足的土壤環(huán)境中起源的植物。

2.2土壤元素含量與起源植物元素化學計量關系

生態(tài)化學計量學的研究發(fā)現(xiàn)，同一種及其基因型植物，即使環(huán)境或養(yǎng)分供應發(fā)生變化，其養(yǎng)分元素組成相對穩(wěn)定，植物的這種能力稱為內穩(wěn)性[12]。但是，不同種或不同基因型的植物，元素組成可以有很大的差異，尤其是在老葉、凋落物等失去活性的組織器官中，不同植物種或基因型之間元素含量及其化學計量比的差異更大。生態(tài)學家們認識到植物元素組成的內穩(wěn)性是在長期的進化過程中，生物自身適應環(huán)境變化的結果[13]。顯然，植物起源土壤中植物有效性元素含量及計量關系對于植物形成特定元素化學計量關系具有最為關鍵的作用。對大量測定數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析表明，植物根和葉中N︰P比值隨著緯度的升高而下降，這是由于低緯度地區(qū)土壤中有效磷的含量較低，從而使低緯度地區(qū)土壤起源的植物，其N︰P比大于高緯度地區(qū)土壤起源的植物N︰P比[13]。據(jù)此可以推測，植物起源土壤元素含量化學計量關系是決定其元素含量化學計量關系的主要因素。

但是，必須注意到，土壤中元素并不都以植物有效態(tài)存在，土壤元素全量化學計量關系并不能直接反映對植物有效部分的化學計量關系。再則，土壤中元素對植物的有效部分因植物種類而異，因此，植物元素含量的化學計量比與土壤元素全量化學計量比并不存在直接的關系。這些因素掩蓋了土壤對起源植物形成元素化學計量關系的基礎性作用。

2.3土壤營養(yǎng)元素供應水平和分布與植物必需元素獲取途徑

毫無疑問，土壤中有效態(tài)元素供應水平并非植物營養(yǎng)元素含量及其化學計量關系的唯一決定因素，植物生命活動的內在需求也是決定其必需元素含量及其化學計量關系的重要因素。當土壤中必需營養(yǎng)元素有效態(tài)含量不能滿足植物生長的內在需要時，植物演化出了從土壤中獲取必需營養(yǎng)元素的各種適應機制，以提高從土壤中獲取營養(yǎng)元素的效率。例如，Liu等[14]研究表明，水稻品種對氮的利用效率與其起源土壤的供氮水平有關，起源土壤的氮含量越低，水稻品種的氮利用效率越高;反之，起源土壤的氮含量越高，水稻品種的氮利用效率較低。植物主要通過以下途徑以滿足自身對營養(yǎng)元素的需求。

1)改變根際環(huán)境，活化營養(yǎng)元素。植物改變根際環(huán)境的方式很多，最常見的是根分泌物改變根際環(huán)境[15-16]，如根系分泌質子或氫氧根離子，降低或提高根際土壤pH。分泌質子酸化土壤，則可溶解碳酸鹽礦物，提高鐵、銅、鋅等營養(yǎng)元素的活性;分泌氫氧根提高土壤pH，則可提高磷、鎂、鈣、鉬等營養(yǎng)元素的有效性。植物根系分泌的有機絡合劑與營養(yǎng)元素絡合也可以提高一部分營養(yǎng)元素的植物有效性。對于另一部分以無機態(tài)存在時更有利于植物吸收的營養(yǎng)元素，植物通過為土壤微生物提供碳源和能源，激活土壤微生物分解土壤有機質，將營養(yǎng)元素由有機結合態(tài)轉化成為植物可吸收的無機態(tài)以供植物吸收，等等。

2)與微生物互作，獲取營養(yǎng)元素[17-18]。形成土壤的各種礦物基本不含氮，土壤演化過程中隨土壤有機質的積累，植物必需的氮素隨之以有機態(tài)逐漸積累在土壤中。自然狀態(tài)下土壤氮素供應是大部分植物生長的限制因素。豆科植物為了獲取氮素，與固氮菌互作，形成根瘤，由植物向固氮菌供應光合產(chǎn)物作為其生長的碳源和能源;由固氮菌將大氣N2還原為氨，供自身和植物生長需要。當土壤供磷不足時，一些植物可與具有解磷功能的內生菌結盟，獲取土壤中難以利用的含磷礦物中的磷;當土壤供鉀不足時，一些植物與具有解鉀功能的內生菌結盟，獲取土壤中難以利用的含鉀礦物中的鉀。內生菌絲的生長則擴大了吸收土壤中養(yǎng)分的范圍，從而增加養(yǎng)分的吸收量。一個非常有意思、且值得注意的普遍現(xiàn)象是，當土壤氮、磷、鉀等養(yǎng)分供應充足時，這種互作關系即終止。例如，Rousk和Michelsen[19]的研究表明，重復供氮，與苔鮮關聯(lián)的生物固氮受到抑制，重復、高量(N320kg·hm–2·a–1)供氮則可完全抑制固氮作用。這說明，植物具有自我調節(jié)機制，互作關系作為植物適應機制之一，只在土壤養(yǎng)分元素供應不足時發(fā)揮作用。

3)主動出擊，定向生長。眾所周知，植物具有趨光性、趨水性和趨肥性?？梢栽O想，若太陽輻射、土壤水分和養(yǎng)分均勻分布，且供應充足，植物就沒有趨光、趨水和趨肥的必要。由于太陽輻射、土壤水分和養(yǎng)分的空間不均勻分布，且供應不充分，植物為了滿足自身生長和繁衍的需要，不得不演化出趨光、趨水和趨肥的本能。

2.4逆境土壤環(huán)境的適應機制

因各種極端的成土條件，地球表面發(fā)育了一些不適宜大多數(shù)植物生長的土壤，稱為逆境土壤，例如，濕熱和濕冷氣候條件下發(fā)育的強酸性土壤，干旱、半干旱區(qū)發(fā)育的強堿性土壤、高度鹽化土壤、富含石膏的石膏土等，以重金屬礦物為主要成土母質發(fā)育而成的含大量重金屬元素的土壤等。但是，起源于這類土壤上的植物則可生長，它們發(fā)育出了相應的適應機制，并將這些機制保留在遺傳物質中，遺傳給下一代。從基因水平上研究植物對逆境土壤的適應機制是當前的研究熱點[20]，其研究成果將極大地促進對逆境土壤起源植物的利用和作物的遺傳育種。例如，研究表明，耐鹽作物含有相應的耐鹽基因[21]，對砷具有超積累作用的蜈蚣草至少有3個基因與其對砷的超積累有關，分別為磷酸鹽轉運基因PvPht1;3、As(V)還原基因PvACR2和As(III)轉運基因PvACR3[22]。等等。

由于起源土壤環(huán)境對植物的遺傳特性產(chǎn)生了深刻的影響，起源于逆境土壤和非逆境土壤的同一種植物，它們對逆境土壤的適應能力具有根本性的差異。起源于逆境土壤的植物通?？梢栽诜悄婢惩寥乐猩L，相反起源于非逆境土壤的同一種植物由于不具有抗逆境土壤的遺傳特性，通常很難在逆境土壤正常生長，甚至死亡。例如，研究表明，起源于富含鎳的蛇紋巖土壤中的擬南芥，可以在由非蛇紋巖母質發(fā)育的土壤中生長，但是起源于由非蛇紋巖母質發(fā)育土壤的擬南芥則不能很好地在由蛇紋巖母質發(fā)育的土壤中生長[23]。另一方面，起源于同類逆境土壤環(huán)境中的植物，可以發(fā)育出不同的抗逆境機制。例如，不同的植物物種表現(xiàn)出不同的抗酸性土壤鋁毒的基因表達模式[24]。

3研究植物起源土壤環(huán)境與遺傳特性關系的理論和實踐意義

明確起源土壤環(huán)境塑造的植物遺傳特性，尤其是植物元素化學計量關系、營養(yǎng)生理和抗逆境生理，就有可能從植物的遺傳特性追溯植物起源的土壤環(huán)境，從而為生物多樣性保護、作物選擇和育種、作物養(yǎng)分管理提供科學指導。

3.1保護生物多樣性

隨著人類環(huán)境意識的不斷增強，保護生物多樣性已經(jīng)逐漸成為人類的共識。但是，保護土壤多樣性對保護生物多樣性的意義仍然未被人們所認識和重視。為此，2020年德國聯(lián)邦環(huán)境署土壤保護委員會(SoilProtectionCommissionattheFederalEnvironmentAgency)、德國土壤學會(GermanSoilScienceSociety)等8家單位聯(lián)合發(fā)表了“土壤與生物多樣性——政治要求”的政治聲明(PoliticalStatement：SoilandBiodiversity—DemandonPolitics)[25]，呼吁保護土壤，以保護生物多樣性。

1)保護土壤環(huán)境多樣性是保護生物多樣性的基礎。植物起源的土壤環(huán)境塑造植物的遺傳特性，土壤與植物共同構建土壤微生物和土壤動物的生境，土壤、植物、土壤微生物和土壤動物共同構建陸上動物生境[26]。由此可見，土壤多樣性不僅僅是植物物種多樣性和生境多樣性的基礎，也是整個陸地生物多樣性的基礎。德國8家單位的政治聲明則更認為土壤多樣性創(chuàng)造(creates)生物多樣性[25]。因此，保護生物多樣性首先必須保護生物多樣性的基礎——土壤多樣性。

2)保護土壤多樣性的核心是保護土壤的異質性。隨著工業(yè)化、城市化和交通道路的快速發(fā)展，被硬化而失去植物生長功能的土壤面積不斷增加，因而減少了植物的生存空間，不利于生物多樣性的保護。然而，土壤的同質化對生物多樣性的破壞作用更大。土壤多樣性表現(xiàn)在土壤分布空間、土體構型、理化和生物性質的多樣性，土壤改良過程在很大程度上是按照人類意愿將土壤同質化的過程，即減少土壤多樣性的過程。將自然植被改變?yōu)檗r(nóng)業(yè)用地，雖然未改變土壤的植物生長功能，但是改良土壤，消除作物生長的障礙因素以滿足作物生長的需要，實質上是土壤同質化的過程，因而不利于生物多樣性的保護。由于農(nóng)業(yè)利用的歷史更悠久，范圍更廣泛，所以，它對生物多樣性的危害更大。保護生物多樣性必須有節(jié)制地發(fā)展農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，保持土壤環(huán)境的多樣性，即最大限度地保持土壤的異質性。

3)保護逆境土壤對于保護生物多樣性具有特殊的意義。因為逆境土壤不利于大多數(shù)植物(作物)的生長，所以經(jīng)常被列入改良之列。適合于逆境土壤的植物一般也能在非逆境土壤中生長[23]，但是，在非逆境土壤中它們通常難以與其他植物競爭養(yǎng)分、水分、陽光等而不能獲得足夠的生存空間。例如，研究表明，適應缺氮、缺磷或缺鉀土壤的雜草，在缺氮、缺磷、缺鉀土壤中成為優(yōu)勢種，但在氮、磷、鉀供應充分且平衡的土壤中，其占比大幅度下降，甚至完全消失[27]。所以，為了保護起源于逆境土壤環(huán)境的植物，必須保留其生長的逆境土壤環(huán)境具有足夠的面積。

3.2指導作物布局和養(yǎng)分管理

作物布局是豐富農(nóng)產(chǎn)品種類，提高作物產(chǎn)量、品質和經(jīng)濟效益的基礎。小到家庭農(nóng)場，大到國家均需要進行作物布局。選擇種植的作物時必須考慮作物對種植區(qū)域氣候和土壤的適應性，但往往由于對擬種植區(qū)域土壤異質性的認識不足，而不能獲得預期的產(chǎn)量效果。認識植物起源土壤環(huán)境對其遺傳特性的塑造作用，則可以更好地理解“土宜”對名優(yōu)特作物和“道地”對中藥材保持其品質的重要性。

在相同的氣候環(huán)境下，由于地形、成土母質、成土時間等的差異，土壤屬性可以有很大的差別，其中，平原和山地土壤的pH差異是最為常見的現(xiàn)象。土壤pH影響一系列土壤化學和生物學過程。以氮轉化過程為例，酸性土壤中硝化作用受到抑制，土壤無機氮以銨態(tài)氮為主;中性和堿性土壤中，硝化作用強烈，無機氮以硝態(tài)氮為主。植物營養(yǎng)學家們很早就認識到，起源于銨態(tài)氮為主土壤的植物喜好吸收銨態(tài)氮，起源于硝態(tài)氮為主土壤的植物喜好吸收硝態(tài)氮[28-29]。作物對無機氮形態(tài)的喜好與土壤無機氮主要形態(tài)契合是提高作物產(chǎn)量和氮肥利用率、減少氮素損失的基礎[30]。違背作物喜好，將喜銨作物種植于硝態(tài)氮為主的土壤，或將喜硝作物種植于銨態(tài)氮為主的土壤，均不利于其生長，甚至可能絕產(chǎn)[31]。

同一種植物起源于不同土壤環(huán)境，它們適應和利用土壤養(yǎng)分、水分的遺傳特性不同，因而適應于不同的土壤環(huán)境。例如，前文提到的起源于蛇紋巖發(fā)育土壤的擬南芥可以在非蛇紋巖發(fā)育的土壤中生長，但起源于非蛇紋巖發(fā)育土壤的擬南芥則不能在蛇紋巖發(fā)育的土壤中生長[23]。水稻起源于濕地，土壤以銨態(tài)氮為主，因而喜銨。同一水稻品種種植于pH不同的土壤，對氮的利用率隨土壤pH提高，硝化作用強度增大而下降，氮的損失率則隨之提高[32]。利用水稻的多起源性[14]，將起源于中性和堿性濕地土壤的水稻品種種植于中性和堿性水稻土，將起源于酸性濕地土壤的水稻品種種植于酸性土壤，可能獲得較高的氮利用率和較低的氮損失率。毫無疑問，氮不可能是特例，植物起源土壤養(yǎng)分元素貯存形態(tài)必然影響植物對這些元素的吸收模式。

在認識作物起源土壤環(huán)境特性的基礎上進行養(yǎng)分管理可以起到事半功倍的作用。以氮素管理為例，施用硝化抑制劑減少N2O排放和硝態(tài)氮淋溶損失，這已經(jīng)成為共識[33]。但是，施用硝化抑制的作物產(chǎn)量效應則不然。Hu等[34]收集分析在德國進行的硝化抑制劑試驗結果，發(fā)現(xiàn)施用硝化抑制劑對德國的作物產(chǎn)量無顯著影響。但是在一些試驗中，施用硝化抑制劑有很好的作物增產(chǎn)效果[35]。顯然，從作物起源土壤無機氮主要存在形態(tài)塑造的作物無機氮形態(tài)喜好的角度審視，很容易理解這種矛盾結果。對于喜硝作物，如果土壤的硝化能力又不是特別強，施用硝化抑制劑，無機氮長時間以銨態(tài)氮存在，顯然不利于作物對氮素的吸收，因而不利于提高氮肥利用率和作物產(chǎn)量。相反，對于喜銨作物，如果土壤的硝化能力很強，施用硝化抑制劑，延長無機氮以銨態(tài)氮存在的時間，有利于作物對氮素的吸收，因而可能取得較好的產(chǎn)量效果[31]。不考慮作物喜好的氮形態(tài)及其土壤的硝化能力，而施用硝化抑制劑則很可能達不到減少負面環(huán)境效應和提高作物產(chǎn)量的共贏效果。推而廣之，作物種植的土壤環(huán)境與其起源土壤環(huán)境高度一致更有可能實現(xiàn)養(yǎng)分元素的高效利用，反之則否。

3.3提高對作物生理功能有機聯(lián)系的認識

土壤性質的相互聯(lián)系必然要求適應土壤環(huán)境的植物生理功能也存在有機聯(lián)系。例如酸性土壤不僅表現(xiàn)在硝化作用弱，還表現(xiàn)在鈣鎂等鹽基離子不足，磷的有效性低，有鋁毒等問題;中性和堿性土壤則相反，不僅pH高，硝化作用強，而且鈣鎂等鹽基離子豐富。濕地土壤與氧氣缺乏，氧化還原電位低，土壤還原性物質含量高，氧化性物質含量低等一系列性質相聯(lián)系。堿性土壤與結構差相聯(lián)系。等等。植物對起源土壤環(huán)境的適應不只是對土壤其中某一特性的適應，而應是對土壤環(huán)境的整體適應，因此，其生理功能和支配其生理功能的遺傳特性也必然存在著相互聯(lián)系。在酸性土壤起源的植物，不僅喜銨，而且耐鋁毒，適應低鈣、鎂等鹽基離子環(huán)境。研究發(fā)現(xiàn)，將喜硝的作物移植到酸性土壤，即使供給硝態(tài)氮，其生長狀況也難以達到在中性或堿性土壤中生長時的狀況，反之亦然[31]。植物耐鋁毒的能力與供應的氮形態(tài)有關，供應銨態(tài)氮提高植物耐鋁性，而供應硝態(tài)氮削弱植物的耐鋁性[36]。

認識起源土壤環(huán)境塑造的植物生理功能的有機聯(lián)系對于改善作物產(chǎn)量、品質和抗逆性等新方法和新技術的應用具有很強的指導作用?；蚓庉嬍峭ㄟ^敲除或導入特定基因，改變作物養(yǎng)分吸收和利用能力，提高作物產(chǎn)量，改善作物品質，提高作物抗逆性等的分子育種方法，已經(jīng)成為當前重要的育種手段[37]。但是，通過編輯基因而改變單一生理功能，其效果有可能因未改變整體生理功能而受到限制，甚至有可能影響整體生理功能的發(fā)揮。當土壤養(yǎng)分供應不足時，植物與土壤微生物互作，以獲取生長和繁衍所需的營養(yǎng)元素;但植物同時具備在土壤養(yǎng)分供應充分時解除互作關系的功能[19]，互作只能滿足植物低水平生長的需求。所以，簡單地接種與植物互作的土壤微生物，促進對某一元素的吸收，其結果或者難以形成互作關系，或者可以形成互作關系，提高植物獲取養(yǎng)分的能力，但只能滿足低水平需要，難以獲得較高的產(chǎn)量。

研究起源土壤環(huán)境對于植物物種多樣性形成的驅動作用和起源土壤環(huán)境塑造的植物生理和遺傳特性，將有助于重新認識土壤的多功能性，并將在生物多樣性保護、作物布局和育種，養(yǎng)分管理等領域發(fā)揮重要作用。開展這一領域的研究，不僅需要豐富的土壤學知識，而且需要植物分類等多學科的知識，尤其是分子遺傳學知識。因此，關注和研究土壤多樣性對植物種類多樣性的驅動作用和起源土壤環(huán)境與植物遺傳特性的關系還將極大地推進土壤學與植物分類學、分子遺傳學等的多學科的交叉與融合。