生活在土壤中的微生物有細(xì)菌、放線(xiàn)菌、真菌、藻類(lèi)、原生動(dòng)物、噬菌體、病毒和線(xiàn)蟲(chóng)。

01

細(xì)菌(Bacteria)

細(xì)菌是最小的單細(xì)胞原核生物(0.5～1×1.0～2.0微米)。然而，盡管它們的個(gè)體微小，它們?nèi)匀皇峭寥乐凶钬S富的微生物類(lèi)群，通常比其他類(lèi)群數(shù)量更多，可能相當(dāng)于土壤中微生物生物量的一半。在一塊健康的農(nóng)田中，每克土壤中細(xì)菌的數(shù)量可達(dá)約為3億個(gè)，每畝地可以高達(dá)大約100公斤濕重。

根據(jù)在土壤中的存在情況，細(xì)菌被分為兩類(lèi)：(a)土生土長(zhǎng)的(即真正的居民)或土著的微生物(b)侵略者或外來(lái)者。

細(xì)菌存在于各種土壤中，無(wú)論是溫度低于冰點(diǎn)的北極地區(qū)，還是溫度非常高的干旱沙漠土壤。許多細(xì)菌具有形成孢子的能力，孢子形成堅(jiān)硬的外殼，有助于細(xì)菌在所有不利環(huán)境中生存。此外，細(xì)菌的數(shù)量和類(lèi)型還受土壤類(lèi)型及其微環(huán)境、有機(jī)質(zhì)、耕作方式等因素的影響，它們?cè)诟刂械臄?shù)量比沒(méi)有開(kāi)墾的土地中多;在根際最大，在非根際土壤中較少，這可能是由于土壤中的通風(fēng)情況和養(yǎng)分的有效性。細(xì)菌不是在土壤溶液中自由存在的，而是與土壤顆粒緊密結(jié)合或嵌入有機(jī)基質(zhì)中;即使添加了土壤分散劑，細(xì)菌也不會(huì)完全從土壤顆粒中分離出來(lái)，作為單個(gè)細(xì)胞在土壤中分布。土壤團(tuán)聚體內(nèi)部含有較高水平的革蘭氏陰性菌，而外部含有較高水平的革蘭氏陽(yáng)性菌。這可能是與土壤團(tuán)聚體的形成、運(yùn)動(dòng)、表面變化和細(xì)菌的生命周期有關(guān)。

1925年，溫諾格拉斯基(Winogradsky)將土壤微生物，特別是細(xì)菌，分為兩大類(lèi)：自生生物和發(fā)酵生物。土壤中的自生(腐殖質(zhì)利用)或本地種群總是均勻和恒定的，因?yàn)樗鼈兊臓I(yíng)養(yǎng)來(lái)源于本地土壤有機(jī)質(zhì)(如節(jié)桿菌Arthrobacter和諾卡氏菌Nocardia)。而發(fā)酵型(機(jī)會(huì)型)細(xì)菌需要外部能源，正常情況下，它們?cè)谕寥乐械姆N群數(shù)量較低(如假單胞菌Pseudomonas和芽孢桿菌Bacillus)。當(dāng)向土壤中添加特定的底物時(shí)，發(fā)酵型細(xì)菌的數(shù)量會(huì)迅速增加，當(dāng)添加的底物耗盡時(shí)，發(fā)酵型細(xì)菌的數(shù)量又會(huì)逐漸減少。屬于這一類(lèi)的有纖維素分解菌、氮利用細(xì)菌，以及那些將氨分解成硝酸鹽的細(xì)菌。土壤細(xì)菌也可根據(jù)其營(yíng)養(yǎng)需要分為，氨基酸型、B族維生素型、氨基酸+B族維生素型、酵母或土壤抽提物中的不明生長(zhǎng)因子型、以及土壤抽提物+酵母抽提物型。土壤中B族維生素和其他生長(zhǎng)因子的來(lái)源很難解釋?zhuān)茖W(xué)家們也正在用更多的方法破解這一難題。土壤細(xì)菌在土壤的形成、養(yǎng)分的循環(huán)、作物的生長(zhǎng)方面有著非常重要的作用，比如有機(jī)物分解、生物轉(zhuǎn)化、沼氣生產(chǎn)、固氮等。

02

放線(xiàn)菌(Actinomycetes)

放線(xiàn)菌具有細(xì)菌和真菌的共同特征，因與真菌親緣關(guān)系密切而被稱(chēng)為“射線(xiàn)真菌(Ray-fungi)”。在瓊脂平板培養(yǎng)基上，放線(xiàn)菌的菌落很容易與真細(xì)菌區(qū)分開(kāi)來(lái)：與快速生長(zhǎng)的粘糊狀的真細(xì)菌菌落不同，放線(xiàn)菌菌落出現(xiàn)緩慢，呈粉末狀，并牢牢地粘在瓊脂表面。在復(fù)合顯微鏡下仔細(xì)觀察菌落，發(fā)現(xiàn)纖細(xì)的單細(xì)胞分枝菌絲(菌絲直徑很少超過(guò)一微米)形成無(wú)性孢子進(jìn)行繁殖。另一方面，放線(xiàn)菌的細(xì)胞壁組成與真菌不同，它們沒(méi)有真菌細(xì)胞壁中常見(jiàn)的幾丁質(zhì)和纖維素。它們是革蘭氏陽(yáng)性菌，并且能夠釋放抗生素物質(zhì)。土壤的泥土氣味是放線(xiàn)菌產(chǎn)生的揮發(fā)性產(chǎn)物的氣味。

對(duì)于放線(xiàn)菌來(lái)說(shuō)，限制它們數(shù)量最大的因素是pH值。它們不耐酸，在pH達(dá)到5.0時(shí)數(shù)量就開(kāi)始下降，最有利的pH值范圍在6.5到8.0之間。土壤淹水不利于放線(xiàn)菌的生長(zhǎng)，反而干旱和半干旱地區(qū)的荒漠土壤則維持著相當(dāng)數(shù)量的放線(xiàn)菌種群，這可能是由于放線(xiàn)菌孢子對(duì)干旱的抵抗較強(qiáng)。

放線(xiàn)菌在微生物總種群中的比例隨著土壤深度的增加而增加，即使從土壤剖面的底土層獲得的土壤樣本中也可以分離出足夠數(shù)量的放線(xiàn)菌。溫度在25～30℃之間有利于放線(xiàn)菌的生長(zhǎng)。但是，在55～65℃的溫度進(jìn)行發(fā)酵的堆肥中，放線(xiàn)菌很常見(jiàn)。這些放線(xiàn)菌多屬于高溫放線(xiàn)菌屬(Thermoactinomyces)和鏈霉菌屬(Streptomyces)。

03

真菌(Fungi)

土壤中真菌的數(shù)量?jī)H次于細(xì)菌。它們控制著所有的土壤，擁有由單個(gè)菌絲組成的絲狀菌絲體。在大多數(shù)通氣或栽培土壤中，真菌由于其直徑大、菌絲網(wǎng)粗大而占微生物總生物量的主要部分。每克干土中真菌的數(shù)量從2千個(gè)到10萬(wàn)個(gè)不等。

真菌從有機(jī)物、活的動(dòng)物(包括原生動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物、線(xiàn)蟲(chóng)等)及活的植物中獲取營(yíng)養(yǎng)。Garrett(1950)根據(jù)基質(zhì)的特殊性(即基本生態(tài)位)和寄生性的變化對(duì)土壤真菌進(jìn)行了分類(lèi)。

根棲真菌(生活在植物根部)的特征是，寄生在活寄主上之后，其寄生區(qū)域不斷擴(kuò)大，并且能夠侵入寄主，當(dāng)寄主死亡后的腐生期，它們的數(shù)量反而略有下降。相反地，土壤真菌具有作為土壤腐生植物無(wú)限期生存的能力。也有許多非專(zhuān)性寄生的根侵染真菌，可能以土壤腐生真菌的形式存在，在沒(méi)有活寄主的情況下，它們具有高度競(jìng)爭(zhēng)性腐生能力的特征，例如：(a)當(dāng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從潛在的基質(zhì)中擴(kuò)散時(shí)，菌絲的高生長(zhǎng)速度與休眠繁殖體的快速萌發(fā)有關(guān);(b)充分產(chǎn)生一些組織降解酶(用以拮抗其他生物);(c)生產(chǎn)抗菌生長(zhǎng)產(chǎn)品，包括抗生素;(d)對(duì)其他微生物產(chǎn)生耐受性。然而，大多數(shù)特殊的寄生真菌已經(jīng)進(jìn)化到對(duì)寄主植物造成盡可能小的損害，寄主植物作為一種生物機(jī)械，支持和保護(hù)寄生真菌的生長(zhǎng)。專(zhuān)性寄生真菌的分布是由宿主種類(lèi)決定的。

所有影響細(xì)菌和放線(xiàn)菌分布的環(huán)境因素也影響土壤真菌。土壤中有機(jī)質(zhì)的質(zhì)量和數(shù)量直接影響到土壤中真菌的數(shù)量，因?yàn)榇蠖鄶?shù)真菌在營(yíng)養(yǎng)上是異養(yǎng)的。由于酸性環(huán)境不利于細(xì)菌或放線(xiàn)菌的存在，真菌在酸性土壤中占主導(dǎo)地位。它們也存在于中性或堿性土壤中，有些pH值超過(guò)9.0的土壤中也有真菌?？筛寥篮胸S富的真菌。因?yàn)樗鼈兪菄?yán)格需氧的，土壤水分過(guò)多會(huì)減少真菌的數(shù)量。從土壤剖面的不同層位分離真菌表明，這些微生物對(duì)土壤的不同深度表現(xiàn)出選擇性的偏好。那些在較低深度常見(jiàn)的真菌很少出現(xiàn)在土壤表面，這可能是因?yàn)椴煌疃韧寥乐杏袡C(jī)質(zhì)可用性不同或氣體中氧與二氧化碳的比率不同。真菌數(shù)量的季節(jié)性波動(dòng)并不罕見(jiàn)。作物輪作、施用化肥或農(nóng)藥都會(huì)影響真菌物種的性質(zhì)和優(yōu)勢(shì)種群。降解有機(jī)質(zhì)和促進(jìn)土壤團(tuán)聚體形成是真菌在土壤中的主要功能之一。除此之外，某些種類(lèi)的真菌能夠在土壤中產(chǎn)生類(lèi)似于腐殖質(zhì)的物質(zhì)。因此在土壤有機(jī)質(zhì)的維持中是非常重要的。此外，一些真菌通常在作物的根系上形成外生的聯(lián)系，比如松樹(shù)上的牛肝菌屬(Boletus)和乳菇屬(Lactarius)，有助于土壤磷和氮向植物中的遷移。在許多情況下，人們可以通過(guò)接種菌根真菌(mycorrhizalfungi)，來(lái)幫助植物建立良好的生長(zhǎng)條件。

04

土壤藻類(lèi)(Algae)和藍(lán)藻(cyanobacteria)

土壤藻類(lèi)(Algae)不同于土壤中的其他有機(jī)體，它們具有光合色素，使它們能夠在光照下合成碳化合物并利用二氧化碳形成氧氣。對(duì)光的需求導(dǎo)致它們確實(shí)在于土壤表層更豐富。微藻(Microalgae)在土壤中的最大記錄深度為2米。此外，由于它們對(duì)光的需求，當(dāng)土壤沒(méi)有被植被或地表凋落物嚴(yán)重遮蔽時(shí)，微藻的發(fā)育最為豐富。藍(lán)藻(Blue-greenAlgae，Cyanobacteria)是土壤中最常見(jiàn)的一類(lèi)藻類(lèi)。很多類(lèi)型的藍(lán)藻出現(xiàn)在土壤中，據(jù)報(bào)道它們具有固定空氣中氮的能力，是土壤中氮富集的重要組成部分。并且，許多土壤藍(lán)藻可以抵御長(zhǎng)期干旱。因此，在農(nóng)業(yè)微生物學(xué)領(lǐng)域，藍(lán)藻已經(jīng)可以作為生物肥料使用。另一方面，它們也可用于土壤的修復(fù)，如修復(fù)堿性土、處理被污水污染的土壤等。這些成果使微生物應(yīng)用領(lǐng)域發(fā)生了革命性的變化。

05

原生動(dòng)物(Protozoa)

在潮濕的土壤中，微型動(dòng)物的大多數(shù)成員仍保持成囊幼蟲(chóng)的形式。每克濕土中大約有1千只原生動(dòng)物。原生動(dòng)物喜歡某些種類(lèi)的細(xì)菌作為它們的營(yíng)養(yǎng)。由于對(duì)土壤原生動(dòng)物的研究不足，很難確定pH、溫度等個(gè)體因素對(duì)土壤原生動(dòng)物種群的影響。然而，很明顯，原生動(dòng)物在土壤中很豐富，它們的主要功能是調(diào)節(jié)細(xì)菌的數(shù)量。原生動(dòng)物大量存在于土壤上層，其數(shù)量直接取決于細(xì)菌種群。有機(jī)肥料在土壤中的使用增加了土壤原生動(dòng)物的數(shù)量，這再次反映了由于有機(jī)物質(zhì)的應(yīng)用，細(xì)菌區(qū)系相應(yīng)增加。然而，據(jù)報(bào)道，土壤中原生動(dòng)物的數(shù)量可以與植物根系的生長(zhǎng)有關(guān)，也可以間接地與土壤養(yǎng)分狀況有關(guān)。

06

噬菌體(Bacteriophages)

噬菌體是以細(xì)菌為食的病毒，是土壤中最小的居民，已知它們能攻擊細(xì)菌和放線(xiàn)菌。與細(xì)菌、真菌、放線(xiàn)菌和原生動(dòng)物不同，噬菌體由于體積小，只能在電子顯微鏡下觀察到。雖然沒(méi)有電子顯微鏡就看不到噬菌體，但由于特定噬菌體對(duì)宿主的作用而導(dǎo)致的裂解可以被視為瓊脂平板上的“斑塊”。噬菌體可以通過(guò)細(xì)菌過(guò)濾器，因?yàn)樗鼈兊闹睆胶苌俪^(guò)0.05至0.01微米。噬菌體具有頭狀和尾狀結(jié)構(gòu)。尾巴附著在細(xì)菌的表面并進(jìn)入宿主的原生質(zhì)。當(dāng)噬菌體繁殖，釋放出更多的后代噬菌體，重新感染新的細(xì)菌細(xì)胞時(shí)，就會(huì)發(fā)生裂解。目前評(píng)估噬菌體在土壤對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力總體影響中的重要性還為時(shí)過(guò)早，因?yàn)檫@方面的信息不足以作出任何概括。

07

線(xiàn)蟲(chóng)(Nematodes)

盡管科學(xué)家很早發(fā)現(xiàn)了線(xiàn)蟲(chóng)的存在，但是直到線(xiàn)蟲(chóng)在土壤中的作用被了解，線(xiàn)蟲(chóng)學(xué)才剛剛起步。線(xiàn)蟲(chóng)從原生動(dòng)物、細(xì)菌、真菌等的細(xì)胞成分和細(xì)胞質(zhì)中獲得生長(zhǎng)和繁殖所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。近年來(lái)，線(xiàn)蟲(chóng)生態(tài)學(xué)得到了極大的發(fā)展。

08

病毒(Virus)

人們?cè)谕寥乐邪l(fā)現(xiàn)了動(dòng)物和植物病毒。然而，病毒在土壤中的作用尚未得到明確理解。這里我們重點(diǎn)了解一下真菌病毒(Mycoviruses,Fungalviruses)：雖然之前有人說(shuō)真菌與細(xì)菌和放線(xiàn)菌的區(qū)別在于它們不受病毒攻擊，但近年來(lái)一些研究人員已經(jīng)認(rèn)識(shí)到真菌攻擊病毒(mycovirus)的存在。研究者對(duì)不同真菌病毒的分子量和氨基酸含量進(jìn)行了準(zhǔn)確的測(cè)定，電子鏡研究表明，青霉菌絲的年輕頂端不含病毒顆粒，而較老的菌絲頂端含有許多顆粒。在三種青霉真菌中，病毒會(huì)與溶菌斑的形成有關(guān)，也就是具有真菌病毒的存在。